Đặc điểm sinh trưởng và phát triển của cây đậu tương

Quá trình sinh trưởng và phát triển của cây đậu tương tạm phân ra làm 2 giai đoạn chính:

1. Giai đoạn sinh trưởng sinh dưỡng của cây đậu tương

1.1. Thời kỳ nảy mầm cây đậu tương

Giai đoạn này được tính từ khi gieo hạt giống xuống đất, hạt hút ẩm trương lên, rễ mọc ra, thân vươn lên đội hai lá mầm lên khỏi mặt đất, lá mầm xoè ra. Thời kỳ này 2 lá nguyên bắt đầu mọc đối xứng trên vị trí 2 lá mầm, thân mầm tiếp tục phát triển thành thân chính. Nảy mầm là giai đoạn đầu tiên trong quá trình sinh trưởng và phát triển của cây đậu tương yêu cầu giai đoạn này phải có đủ nước, nhiệt độ và oxy.

+ Nước: Hạt đậu tương hút nhiều nước hơn so với các cây trồng khác. Hạt phải hút một lượng nước trên 50% trong lượng hạt thì hạt mới nảy mầm, trong khi đó các cây trồng khác như lúa chỉ hút 26%; ngô 44% v.v…

+ Nhiệt độ: Quá trình nảy mầm rất mẫn cảm đối với nhiệt độ. Nhiệt độ từ 15- 30^OC là thích hợp nhất quá trình nảy mầm của hạt đậu tương. Trong khoảng nhiệt độ này, chỉ sau gieo 3-7 ngày là hạt đã nảy mầm. Nếu nhiệt độ nhỏ hơn 10^OC hạt nảy mầm kéo dài 12-15 ngày mới mọc. Nếu cao trên 30^OC hạt nảy mầm nhanh nhưng mầm yếu.

Xem thêm: Đặc điểm sinh học của cây dưa hấu

+ Hàm lượng O₂: có liên quan tới ẩm độ đất, nếu ẩm độ đất trên 90% thì không đủ O₂ để hạt nảy mầm. Khi có đủ nước, oxy, nhiệt độ thì hạt sẽ hút nước trương lên, các men proteinaza, amyloaza v.v… chứa trong hạt bắt đầu hoạt động chuyển các chất dự trữ ở dạng phức tạp sang đơn giản về nuôi phôi và hình thành bộ phận mới. Trong kỹ thuật cần chú ý: Bảo quản hạt giống tốt đảm bảo ẩm độ hạt dưới 10% và làm đất phải nhỏ để hạt dễ hút nước và hút được nhanh và đảm bảo tơi xốp để đủ O₂. Trong sản xuất vụ xuân có khí 10-12 ngày mới mọc còn vụ hè thu 4-5 ngày đã mọc.

1.2. Thời kỳ phân cành và sinh trưởng thân lá của cây đậu tương

Thời kỳ này được tính từ khi cây có 1- 2 lá kép và căn bản kết thúc lúc bắt đầu nở hoa. Tốc độ sinh trưởng thân lá đậu tương trong thời gian đầu của thời kỳ này tương đối chậm chỉ tới khi bắt đầu xuất hiện lớp rễ thứ 2 và sắp ra nụ ra hoa mới bắt đầu tăng nhanh. Đây là thời kỳ mầm hoa bắt đầu phân hoá. Thời kỳ này rất quan trọng, chỉ trên cơ sở thân lá sinh trưởng tốt, cành phát triển nhiều, sinh trưởng nhanh thì mầm hoa mới phân hoá được nhiều Nhưng nếu thân lá sinh trưởng quá mạnh lại ức chế mầm hoa phân hoá chậm lại.

 Thời kỳ này nốt sần bắt đầu được hình thành. Sau mọc được khoảng 15 ngày cây có lá kép đầu tiên thì nốt sần được hình thành và khả năng cố định dần dần được tăng lên.

Điều kiện ngoại cảnh thích hợp cho thời kỳ này là nhiệt độ: 22-25^OC, ẩm độ đất: 70-80% và yêu cầu ánh sáng đầy đủ để cây đậu tương sinh trưởng và phát triển khỏe. Có thể nói đây là thời kỳ mấu chốt để có cây đậu tương thân to, đốt ngắn, rễ ăn sâu và mầm hoa nhiều.

Trong kỹ thuật cần chú ý:

+ Phải bón lót đủ phân và vun xới sớm để bộ rễ phát triển thuận lợi. Để tạo điều kiện cho nốt sần phát triển tốt nên bón đủ lân, kali và một số loại phân vi lượng như Mo, Bo, Mg vv…

Xem thêm: Kỹ thuật trồng và chăm sóc nấm rơm

+ Nếu mật độ cây dày quá phải tỉa sớm và làm cỏ kịp thời để các lá phía dưới có đủ ánh sáng. Cần phải điều tiết sự sinh trưởng của cây đậu tương không cho sinh trưởng sinh dưỡng quá mạnh, nhưng cây cũng phải tích luỹ được nhiều chất hữu cơ để chuẩn bị cho việc hình thành các cơ quan sinh sản về sau. Thực tế thì vu.xuân và vụ đông cần tạo điều kiện cây sinh trưởng tốt và có diện tích lá lớn. Vụ hè và xuân muộn và vụ 1 ở Nam Bộ cần ức chế sự sinh trưởng sinh dưỡng.

2. Thời kỳ sinh trưởng sinh thực của cây đậu tương

Sau giai đoạn sinh trưởng sinh dưỡng, cây chuyển sang giai đoạn sinh thực. Trong giai đoạn này, những nụ đậu tương ở nách lá chính phát triển thành những chùm hoa. Đối với giống có tập tính sinh trưởng vô hạn, cây vẫn tiếp tục sinh trưởng sinh dưỡng hầu như trong suốt vụ trồng. Số quả thường thưa và phân bố đều ở tất cả các cành, về phía ngọn thân quả thường ít hơn. Đôi khi trên ngọn thân có chùm hoa ngọn, nhưng thực tế nó là chùm hoa nách tập trung ở trên ngọn thân. Đối với giống có tập tính sinh trưởng hữu hạn, cây ngừng sinh trưởng khi ra hoa. Loại này có cả chùm hoa ngọn và nách, quả phân bố đều dọc theo thân và phía trên ngọn.

2.1. Sự phát triển của hoa đậu tương

Các bộ phận của hoa đậu tương hình thành như sau: trước tiên là vòi đài, trong đó có cánh đài phía trước hình thành đầu tiên sau đó là 2 cánh đài bên và cuối cùng là 2 cánh sau. Sau khi đài hoa hình thành, tiếp đến là tràng hoa. Ở tràng hoa có 2 cánh thìa hình thành trước sau đó đến 2 cánh bên cạnh và cuối cùng là cánh cờ, mầm cánh hoa đậu tương phát triển chậm và chẳng bao lâu nhụy vượt lên. Đầu tiên, vòng ngoài gồm 5 nhị hoa xuất hiện, nằm ngay phía trong mầm cánh hoa và xen kẽ với chúng. Trước khi nhị cuối cùng của vòng 1 xuất hiện, nhị vòng 2 xuất hiện vào phía trong và xen kẽ với vòng 1 . Do sự sinh trưởng của những mô bên dưới, 2 vòng nhị liên kết với nhau rất nhanh thành 1 vòng bao gồm 9 nhị. Các nhị ra trước xen kẽ với nhị ra sau bao quanh nhụy đang phát triển.

Chiếc nhị tự do là cái xuất hiện sau cùng, nằm giữa cánh hoa cờ và đường nối của phần bụng của nhụy. Mầm nhụy xuất hiện cùng lúc với sự hình thành vòng 2 của nhị và lúc đầu có dạng hình chữ U. Đường nối chỗ mở của chữ U (hoặc phần bụng) quay về phía sau của hoa. Tất cả các bộ phận của hoa đậu tương phát triển nhanh từ cánh hoa cho tới khi bao phấn phát triển hoàn chỉnh. Bó nhị, nhị tự do và vòi nhụy phát triển với tốc độ như nhau. Vì vậy, khi bao phấn trưởng thành thì bao phấn đã bao quanh nhụy. Lúc này cánh hoa phát triển rất nhanh, vượt ra khỏi đài hoa, nhị và nhụy để lộ ra khi hoa nở. Trước khi mép của nhụy nối với nhau, có từ 2 tới 4 mầm noãn được sinh ra một cách xen kẽ và phát triển đồng thời cùng một lúc trên giá noãn. Noãn có hình cong và với đầu lỗ hướng về nhụy. Khoảng 10 ngày trước khi hoa nở, tuyến mật xuất hiện như một vành mô nằm giữa đáy của nhị và nhụy.

Xem thêm: Đặc điểm sinh học của nấm rơm

2.2. Nhị hoa, sự hình thành và phát triển của hạt phấn đậu tương

Mầm của vòng nhị hoa đậu tương đầu tiên xuất hiện ngay sau khi hình thành mầm cánh hoa và tiếp ngay sau đó là mầm của vòng nhị thứ hai. Các bước phát triển của 2 vòng nhị như nhau. Mỗi mầm nhị đậu tương có chứa một khối tế bào tương đối đồng đều, được bao quanh bởi lớp vỏ phân sinh ngọn. Khi nhị phát triển, trên đầu của nó hình thành một bao phấn xẻ bốn thuỳ và một sợi ngắn. Mỗi thuỳ bao phấn bao gồm phần giữa là nguyên bào phân tử (sinh bào tử đầu tiên) và bên ngoài là 4 đến 6 lớp tế bào được sinh ra bởi sự phân chia của vỏ phân sinh ngọn. Về sau, những lớp này sinh ra biểu bì, vách trong bao phấn gọi là lớp nách và tầng nuôi. Về phía giữa bao phấn, nguyên bào phân tử được bao quanh bởi các mô và trong đó có một bó nhị, ở một bao phấn những nguyên bào tử sinh ra từ 25 tới 50 tế bào mẹ hạt phấn sắp xếp thành 2 tới 3 cột. Mỗi tế bào mẹ hạt phấn sinh ra một lớp vỏ bao quanh nằm giữa vỏ tế bào và vỏ nguyên sinh chất. Tế bào tầng nuôi có một nhân hoặc một và hai nhân. Khi tế bào mẹ hạt phấn bắt đầu phân bào giảm nhiễm, tế bào tầng nuôi nới rộng ra và có màu sẫm. Màng trong của nó bắt đầu rối loạn và đến cuối của giai đoạn hình thành hạt phấn, chỉ có màng ngoài của nó tồn tại. Sau đó chất nguyên sinh được bao quanh bởi một màng nguyên sinh. Tầng nuôi trưởng thành không bào nhiều hơn, với chất nhiễm sắc lan toả và nhân của nó thường xẻ thuỳ. Màng nguyên sinh vẫn nguyên vẹn cho tới khi bao phấn mở mặc dù hầu hết tế bào tầng nuôi đã bị thoái hoá. Những tế bào của 2 lớp vách phía trong cũng bị rối loạn và xẹp xuống. Lớp tế bào ngay phía dưới biểu bì bắt đầu kéo dài ra và trở thành vách trong bao phấn. Trong quá trình phân bào giảm nhiễm của tế bào mẹ hạt phấn, nhân co lại, mỗi tế bào mẹ hạt phấn trải qua 2 lần phân chia và tạo thành 4 tế bào đơn bội (4 hạt phấn hoặc bào tử đực). Bào tử đực trải qua 2 lần phân bào nữa tạo thành thể giao tử đực. Trong quá trình phát triển hạt phấn, 2 lớp vách của bao phấn bị vỡ nát. Tường vách trong bao phấn phát triển hình thành hình chữ U. Vách trong phát triển tốt ở vỏ ngoài của bao phấn nhưng không phát triển ở đường ngăn giữa túi phấn của bao phấn. Khi hạt phấn trưởng thành, bức ngăn sẽ tách bao phấn ra làm hai.

2.3. Sự phát triển của noãn đậu tương

Noãn ở đậu tương có 2 lớp vỏ. Noãn và bao phôi, cả hai đều cong về phía sau. Ban đầu nhiều nhất có 4 noãn xuất hiện như khối mô nhỏ trên giá noãn. Những tế bào của mâm noãn có kích thước như nhau và được che phủ bởi 1 lớp vỏ phân sinh khoảng từ 1 đến 2 ngày sau khi noãn hình thành, một số nguyên bào tử ở dưới vỏ trở nên to hơn so với những tế bào bên cạnh và có chất nguyên sinh cho màu thẫm hơn. Chẳng bao lâu, một trong những nguyên bào tử đó vượt hẳn kích thước của những nguyên bào tử khác Và trở thành tế bào mẹ của bào tử cái. Những tế bào bên cạnh dần dần bé lại và trở về kích thước bình thường như những tế bào khác ở trong noãn non. Sự phân chia tế bào ở vùng vỏ dưới sinh ra 2 lớp phôi tâm (nucellus) nằm giữa tế bào mẹ bào tử cái và biểu bì của noãn. Tế bào mẹ bào tử cái trải qua phân bào giảm nhiễm tạo thành 4 bào tử cái, trong đó một bào tử ở đầu cuống noãn (đối diện với đầu lỗ noãn) tiếp tục lớn, còn lại 3 bào tử kia bị teo đi. Bào tử đó lại trải qua 3 lần phân bào nguyên nhiễm sẽ sinh ra một túi phôi thể giao tử cái với 8 nhân, 4 nhân ở đầu cuống noãn và 4 nhân ở đầu lỗ noãn. Tiếp sau đó là mỗi nhân ở 2 đầu di chuyển về tâm và 1 màng tế bào được hình thành. Như vậy một túi phôi trưởng thành gồm 7 tế bào, 3 tế bào ở đầu cuống noãn gọi là tế bào đối cực. Một trứng và hai ở đầu lỗ noãn, tất cả những tế bào này nằm trong một tế bào lớn với 2 nhân giữa. Trước khi thụ phấn, 2 nhân giữa hoà lẫn với nhau tạo thành 1 nhân với 2n nhiễm sắc thể. Tinh bột bắt đầu tích luỹ ở nguyên sinh ở tế bào lớn. Sau khi thụ phấn, tinh bột bắt đầu giảm và thường tiêu biến đi từ 1 tới 2 ngày. Khi noãn trưởng thành, tế bào đối cực thoái hoá và biến mất, tế bào lớn bị đầy ứ tinh bột, ở mỗi trợ bào có dạng hình sợi. Khi tế bào mẹ bào tử cái xuất hiện, vỏ noãn được hình thành từ biểu bì của noãn. Vỏ trong hình thành trước, ngay sau đó tới lớp vỏ ngoài. Lớp vỏ ngoài tham gia vào sự hình thành lỗ noãn. Lỗ noãn tiếp xúc rất gần với giá noãn và có dạng Y ngược. Sự sinh trưởng nhanh của lớp vỏ ngoài noãn dẫn đến đỉnh của phôi tâm tiếp xúc trực tiếp với tâm biểu bì của vỏ ngoài noãn. Lớp vỏ trong của noãn không tham gia vào sự hình thành lỗ noãn. Trong quá trình phát triển noãn và túi phôi, phôi tâm phát triển về bề dầy, tiếp xúc với túi phôi, tế bào của phôi tâm trở nên dẹt và không phân biệt. Ở đầu lỗ noãn tới sự thoái hoá của vỏ noãn trông rất rõ và càng rõ khi tế bào mẹ bào tử kéo dài.

2.4. Sự thụ phấn và thụ tinh kép ở đậu tương

 Đến thời điểm thụ phấn xảy ra, hai bó chỉ nhị được kéo dài ra và tạo thành một vòng quanh nhụy. Hạt phấn rơi thẳng xuống nhụy, dẫn đến tỷ lệ tự thụ phấn rất cao. Người ta thấy rằng sự thụ phấn có thể xẩy ra một ngày và thường từ 5 – 10 giờ trước khi hoa đậu tương nở (thụ phấn trong nụ). Trên nhụy vòi nhụy có nhiều rãnh tiết dịch. Chất dịch này cung cấp dinh dưỡng cho ống phấn sinh trưởng. Ở phần đáy nhụy (giữa nhụy và vòi nhụy), phần giữa của vòi nhụy tiết dịch ngày càng nhiều ở giữa các tế bào. Những tế bào này là tế bào vận chuyển, chúng tiết ra dịch tương tự như dịch ở nhụy dọc theo trục của nó, như vậy chúng sẽ tạo thành ống dẫn và ống phấn sinh trưởng ở đó. Hạt phấn thường nảy mầm ở trên bề mặt nhụy, nhưng đôi khi chúng cũng nảy mầm ở vòng gai thịt bên dưới nhưng ống phấn vẫn đi vào nhụy trước khi xuống vòi nhụy. Mặc dầu có nhiều hạt phấn rơi xuống mặt nhụy, hầu hết phấn đó nảy mầm đi vào nhụy và phần trên vòi nhụy, nhưng có khoảng 90% số ống phấn teo và chết đi trước khi vào tới bầu. Chỉ có một vài ống phấn sống sót đi vào bầu và cạnh tranh thụ tinh với noãn. ống đi qua các mô vận chuyển của vòi nhụy. Mô vận chuyển tiết ra một chất dịch gọi là dịch nút lỗ noãn, qua đó ống phấn đi vào noãn. Dịch đó có tính keo nó kiểm tra hướng đi của ống phấn. Trong quá trình ống phấn đi vào noãn, nhân sinh sản phân chia và sinh ra hai giao tử đực Cuối cùng, ống phấn đi vào lỗ noãn, tại đây đầu ống phấn vỡ ra và giải phóng hai giao tử đực. Trong đó 1 giao tử kết hợp với trứng tạo thành hợp tử, tế bào đầu tiên của phôi. Giao tử thứ hai kết hợp với nhân lưỡng bội (2n) sinh ra nội nhũ. Thời gian từ lúc phấn rơi tới lúc thụ tinh mất 8 tới 10 giờ. Như vậy, ngày hoa nở là ngày thụ tinh hoặc ngày hôm sau. Sau khi thụ tinh, ở xung quanh lỗ noãn có một vùng mà màng tế bào phát triển nhiều về phía trong tạo nên nếp nhăn bao quanh và tăng sự vận chuyển dinh dưỡng vào cho phôi và nội nhũ.

Xem thêm: Đặc tính sinh vật học của cây đậu tương

2.5. Sự phát triển của phôi đậu tương

Khoảng 32 giờ sau khi thụ phấn không bào của hợp tử hoàn toàn biến đi và sự phân chia tế bào bắt đầu. Tế bào ở đầu sẽ trở thành phôi, tế bào ở đầu lỗ noãn sẽ trở thành cuống noãn. Cuống noãn giúp giữ phôi ở trong túi phôi và sau đó thoái hoá hoặc phát triển thành chóp rễ. Sau 3 ngày thụ tinh, tiền phôi sinh ra từ tế bào ở đầu (phôi non) hình thành cấu và sau 5 ngày thì vỏ phân sinh ngọn xuất hiện trong phôi non. Sau 6 đến 7 ngày, lá mầm xuất hiện ngay dưới vỏ phân sinh ngọn. Lá mầm ở phía đầu xuất hiện trước, sau đó tới lá thứ hai, lá này sinh trưởng mạnh, chẳng bao lâu nó đạt tới kích thước của lá thứ nhất. Trong quá trình phát triển, phôi cùng với lá mầm quay đi một góc 90^O và lá mầm sẽ quay tới vị trí như quan sát thấy ở trong hạt phát triển đầy đủ. Ở giai đoạn này, lá mầm có hình tròn nhưng do sự phát triển nhanh đặc biệt về hướng đầu của noãn đã tạo ra lá mầm hình quả thận, khoảng 10 đến 12 ngày sau khi thụ tinh, trụ mầm dưới xuất hiện. Trụ mầm trên xuất hiện cùng một lúc với sự xuất hiện của hai lá mầm vào khoảng 14 ngày sau khi thụ tinh, trụ mầm hình thành mầm của 2 lá đơn vuông góc với điểm tiếp xúc của 2 lá mầm. Khoảng 30 ngày sau khi thụ tinh, nó đạt tới kích thước lớn nhất xếp chồng lên nhau cùng chiều. Khoảng 30 ngày sau khi thụ tinh, mầm lá có 3 lá chét được phân hoá và không phát triển cho tới khi hạt đậu tương nảy mầm.

 2.6. Sự phát triển của nội nhũ đậu tương

Nhân của nội nhũ phân chia ngay sau khi thụ tinh xảy ra cho tới khi hợp tử bắt đầu phân chia. Nội nhũ đã có một vài nhân tự do. Trong chất nguyên sinh, những nhân này cách đều nhau, khoảng 5 ngày,sau khi thụ tinh những tế bào nội nhũ bắt đầu bao quanh phôi và khoảng 8 ngày sau, một phôi hình trái tim nằm sâu trong tế bào nội nhũ. Màng tế bào nội nhũ ngày càng phát triển tới bầu của túi phôi và vào khoảng 14 ngày sau khi thụ tinh, chúng phát triển tới đầu của noãn. Trong quá trình phát triển noãn, phôi và nội nhũ sinh trưởng ở cùng một tốc độ cho nên vào khoảng 14 ngày sau khi thụ tinh, tỷ lệ mô phôi và nội nhũ như nhau. Sau khi quay xong, lá mầm đậu tương bắt đầu tích luỹ chất dự trữ, chất đó được cung cấp từ nội nhũ. Khoảng 18 đến 20 ngày sau khi thụ tinh, chỉ còn lại những hạt nội nhũ ở hạt trưởng thành, dấu vết của nội nhũ chỉ là một lớp mỏng và một ít tế bào nội nhũ đã tan rã.

2.7. Sự phát triển của vỏ hạt đậu tương

Ở thời điểm thụ tinh xảy ra, vỏ trong noãn bao gồm từ 2 đến 3 tế bào. Sau khi thụ tinh tế bào bắt đầu phân chia, đặc biệt tế bào nằm ở đầu dẫn đến tăng bề mặt dày của vỏ trong noãn tới khoảng 10 tế bào. Khoảng 10 đến 14 ngày sau khi thụ tinh, vỏ noãn trong trở nên thẫm màu và phân hoá thành vách trong hoặc tầng nuôi vỏ với nhiệm vụ cung cấp chất dinh dưỡng. Ở thời điểm thụ phấn, lớp vỏ noãn ngoài bao gồm 2 đến 4 lớp tế bào vỏ dày, ở vùng lỗ noãn và rốn vỏ có phần dày hơn. Sau khi thụ tinh, do tế bào phân chia, lớp vỏ noãn trong trở nên dày hơn vào khoảng 12 đến 15 lớp tế bào.

Biểu bì của vỏ ngoài noãn bao gồm những tế bào có cùng đường kính. Trong quá trình hạt đậu tương trưởng thành, những tế bào này kéo dài về phía trong, đặc biệt vùng rốn hạt tế bào biểu bì của cuống noãn ở vùng rốn cũng kéo dài như vậy. Cho nên ở rốn hạt có hai lớp biểu bì vỏ dày. Chiều dài rốn ngắn, tế bào biểu bì ở dải giữa rốn có vỏ mỏng và tách ra trong điều kiện khô hạn. Ngay bên dưới chỗ rốn võng, một số tế bào vỏ ngoài noãn phân hoá thành những tế bào có lỗ khí giống như tế bào ống (quản bào). Những tế bào này tạo thành một cái ống gọi là thanh quản bào của hạt trưởng thành. Những tế bào ống này nằm dưới với trục dọc của nó vuông góc với rốn hạt và giúp cho sự trao đổi khí giữa rốn hạt và thanh quản bào.

2.8. Sự trưởng thành của hạt đậu tương

Ở hạt đậu tương cũng như hạt của nhiều loại họ đậu khác, không có nội nhũ mà chỉ có 1 lớp vỏ bao quanh phôi lớn. Tuỳ theo giống, hình dạng của hạt đậu tương có thể biến đổi từ hình cầu, dẹt, dài và hầu hết có hình ô van. Ở hạt đậu tương trưởng thành ở một đầu của rốn là lỗ noãn, lỗ này được bao phủ một lớp màng. Đỉnh của trục trụ mầm dưới nằm ngay dưới lỗ noãn. Ở đầu kia của rốn là rãnh nhỏ, nó đi tới chỗ mà vỏ noãn gắn với noãn. Ở một số giống sự tách ra của cuống noãn từ hạt đậu tương tạo thành rốn nhẵn với rãnh nhỏ ở giữa. Ở một vài giống khác, cuống noãn dính với rốn. Khi cuống noãn rụng ra, rốn có bề mặt ráp và có vết sẹo trắng ở giữa. Vỏ hạt đậu tương có 3 lớp rõ ràng: biểu bì, hạ bì và lớp nhu mô bên trong. Biểu bì bao gồm những tế bào mô dậu vỏ dày. Những tế bào này có chiều dài 30-70 µm nằm vuông góc với bề mặt hạt, lớp màng ngoài có nhiều lỗ. Bên ngoài lớp mô dậu là lớp màng cutin.

Cũng như những cây họ đậu khác, ở lớp vỏ ngoài của tế bào lớn có một vùng cứng có tính khúc xạ ánh sáng mạnh hơn các phần màng khác. Đặc điểm này thường thấy ở loài hoang dại, còn ở đậu tương trồng thì không rõ lắm. Hạ bì bao gồm một lớp tế bào cứng, dài và có khoảng trống lớn ở giữa chúng. Những tế bào này có chiều dài 30-l00µm. Vỏ của tế bào có độ dày không đều, ở đầu màng mỏng ở giữa màng dày hơn. Nhu mô bên trong bao gồm từ 6 đến 8 lớp tế bào dẹt, trống rỗng màng mỏng. Lớp nhu mô này đồng đều ở khắp cỏ hạt trừ rốn hạt, nơi mà có 3 lớp rõ ràng: lớp ngoài gồm tế bào dạng sao với khoảng trống giữa chúng; lớp giữa gồm tế bào dẹt, nhỏ và chứa nhiều bó dẫn nhỏ, bó dẫn đó phân nhánh ra xung quanh rốn hạt, lớp trong bao gồm những tế bào đặc trưng cho nhu mô. Do vỏ của lớp tế bào nhu mô dậu có lớp cuốn che phủ, sự trao đổi khí không thể xảy ra, con đường duy nhất cho sự trao đổi khí giữa phôi và môi trường là qua rốn hạt. Vì vậy cấu trúc của rốn ảnh hưởng tới quá trình trao đổi chất và lượng nước trong phôi. Những mảnh của nội nhũ bị ép chặt vào vỏ hạt. Lớp ngoài của nội nhũ gọi là lớp aleurone gồm những tế bào hình lập phương, nhỏ, chứa đầy đạm. Bên trong lớp này là một vài lớp tế bào nội nhũ bị chèn ép bởi sự sinh trưởng của phôi. Ở một số giống không có lớp aleurone. Gần đây, qua nghiên cứu bề mặt hạt đậu tương Wolf và cộng sự (1981), Hill và West (1982) cho rằng, ở nhiều giống đậu tương trên vỏ hạt có nhiều lỗ (có tới 277 lỗ/mm²) trong khi đó một vài hạt vỏ cứng có lỗ, một vài hạt khác không có (trong Ngô Thế Dân và cs, 1999).

Hình dạng lỗ có thể là tròn với đường kính 15 => 25µm, hoặc dài với kích thước 4 x 40µm. Những lỗ này đi sâu vào tới 20-35% độ dài của lớp mô dậu. Bên dưới lỗ có khoảng nhỏ hình ô van kéo dài tới lớp mô cứng (hạ bì). Những lỗ này tạo điều kiện thuận lợi cho những sợi nấm đi vào và nó có thể giúp cho hấp thụ nước trong quá trình nảy mầm. Phôi trưởng thành bao gồm 2 lá mầm, một chồi mầm, 2 lá đơn bao quanh mầm lá có ba lá chét và một trụ mầm dưới rễ. Đầu rễ đậu tương được bảo vệ bởi vỏ hạt. Mầm chồi dài khoảng 2mm và có hai lá đơn nằm đối diện nhau, mỗi lá đơn có một cặp lá kèm theo ở phần gốc.

Hệ thống ống dẫn của lá đơn bao gồm gỗ sơ cấp và thứ cấp non và một số mô libe trưởng thành. Trước khi hạt đậu tương trưởng thành, tế bào ở thể này phân chia và tạo thành mầm của lá có 3 lá chét. Trục mầm dưới (rễ) dài khoảng 5 mm, tiếp xúc với vỏ hạt và ở mặt trong bị ép chặt vào lá mầm. Khi phôi ngủ nghỉ, sự chuyển tiếp từ rễ tới trụ dưới mầm không có sự thay đổi về giải phẫu học rõ ràng. Ở trong trụ mầm dưới, hệ thống mô bao gồm: biểu bì, vỏ và trung trụ. Hạt đậu tương có màu sắc khác nhau: vàng, xanh, nâu, đen, có thể một màu, 2 màu hoặc nhiều màu. Sắc tố vỏ hạt chủ yếu nằm ở mô dậu, nó bao gồm: sắc tố nằm ở không bào, diệp lục nằm ở lạp thể và hợp chất của những yếu tố này. Cả mô dậu và nhu mô trung trụ thường có sắc tố ở vùng rốn, như vậy rốn có màu sắc đậm hơn. Lá mầm của phôi trưởng thành thường có màu xanh, vàng hoặc vàng trắng, nhưng ở hầu hết các giống nó có màu vàng.

2.9. Sự phát triển của quả đậu tương

Từ thời điểm thụ tinh, bầu noãn bắt đầu phát triển thành quả, nhụy và vòi nhụy khô. Đài tồn tại trong quá trình phát triển hạt, mảnh cánh hoa có thể tồn tại khi quả trưởng thành. Quả đậu tương cũng như quả của nhiều cây họ đậu khác, nó gồm 2 nửa một lá noãn nối với nhau ở phần bụng và lưng. Trên cả hai đường nối biểu bì của quả cong vào phía trong tạo nên một lớp nhu mô thẳng đứng, lớp nhu mô này tách mô dẫn thành 2 vùng và giúp quả tách ra. Vỏ của lớp quả non gồm nhiều lông, hệ thống ống dẫn nằm trong mô và một lớp nhu mô mỏng nằm bên trong, sau đó trở thành lớp vỏ trong. Ở quả già, tế bào biểu bì phát triển mạnh, với vỏ dày và bên ngoài còn được bảo vệ bởi một lớp cuốn. Trên bề mặt của biểu bì có nhiều khí khổng thông với phần nhu mô của quả. Những lông dạng chùy tiêu biến, những lông có ria cứng tồn tại tới lúc quả già. Bên ngoài biểu bì là một lớp hạ bì, nó gồm những tế bào ngắn, vỏ dầy và nhiều lỗ. Nhu mô bên dưới hạ bì, gồm nhiều tế bào to, màng mỏng có đường kính như nhau. Trong nhu mô, mạng ống dẫn nối với những bó dẫn ở đường nối phần bụng, sau lưng quả Bên dưới nhu mô là một lớp dày những tế bào dài, vỏ dày, tế bào của lớp này nằm vuông góc với tế bào của hạ bì. Lớp vỏ trong quả gồm tế bào nhu mô dẹt.

Khi quả mở, chỉ có lớp mô cứng bên trong tham gia vào việc này. Nghiên cứu tiết diện cắt dọc lớp mô cứng này, người ta thấy lớp này gồm 2 lớp tế bào. Lớp ngoài gần phía trung tâm nhu mô gồm tế bào ngắn, đầu tù, màng có nhiều lỗ và nằm ngang. Lớp phía trong gồm những tế bào dài hơn, bé hơn, đầu nhọn và nằm dọc. Trước khi quả mở ra, ở trên hai đường nối xuất hiện vết nứt, sau đó 2 nửa quả bong ra và xoăn lại theo đường trục của nó – tức là song song hướng của những sợi tế bào nằm trong lớp nhu mô cứng. Sự mở ra của quả liên quan trực tiếp tới sự chênh lệch sức căng của tế bào ở lớp mô cứng do hậu quả của việc mất nước. Trong quá trình phơi khô lớp tế bào trong cùng của mô cứng có nhiều hơn lớp tế bào ở bên ngoài nó. Như vậy, quả bị cong lại do sự biến đổi chênh lệch về chiều dài tế bào lớp mô cứng. Bởi vì những sợi tế bào của mô cứng có vị trí nghiêng với trục quả cho nên hai nửa vỏ quả đậu tương xoăn lại.

Các lớp nhu mô, hạ bì, biểu bì không tham gia vào sự mở của quả. Độ dài lớn nhất của quả đạt được sau khi hoa nở từ 20-25 ngày. Ở giai đoạn này, hạt chỉ đạt 4% trọng lượng khô của nó, khoảng 30 ngày sau khi hoa nở, bề rộng, bề dày của quả đạt giá trị lớn nhất và hạt cũng tới mức lớn nhất. Trọng lượng tươi và kích thước hạt lớn nhất đạt vào khoảng 5-15 ngày sau. Lúc hạt trưởng thành, nó mất nước và chuyển từ dạng thon dài tới ô van hoặc hình cầu.